Fotosyntesen, så fungerar den och varför syret kommer från vattnet

Fotosyntesen är den process där växter, alger och vissa bakterier använder solljus för att omvandla koldioxid och vatten till druvsocker och syrgas. Reaktionen sker i kloroplasterna. Sockret blir växtens byggmaterial och energiförråd.

Syret som frigörs kommer från vattenmolekylerna, inte från koldioxiden. Det visades 1941 av Samuel Ruben, Merle Randall, Martin Kamen och James Hyde. De märkte vattnet med den tunga syreisotopen syre-18 och hittade sedan isotopen i den syrgas växterna avgav.

Summaformeln skrivs oftast som sex koldioxid plus sex vatten som ger en druvsockermolekyl och sex syrgas. Den kemiskt mer korrekta varianten använder tolv vattenmolekyler, eftersom sex nya vattenmolekyler bildas på vägen.

På den här sidan+

Vad är fotosyntesen och var sker den?

Fotosyntesen är växternas sätt att tillverka sin egen näring. Djur måste äta för att få energi. En växt bygger i stället upp energirika molekyler av luft, vatten och ljus.

Processen sker i kloroplasterna, små organeller inuti bladcellerna. Inuti kloroplasten finns tylakoiderna, membranblåsor staplade som myntrullar. Runt dem ligger en vätska som kallas stroma. Arbetet är fördelat mellan de två: ljuset fångas i tylakoidmembranet, medan kolet byggs ihop i stroman.

Råvarorna kommer från två håll. Vattnet tas upp av rötterna och transporteras uppåt i veden. Koldioxiden tas in genom klyvöppningar, alltså små porer som sitter tätast på bladets undersida.

Fotosyntesens formel och vad den egentligen visar

Den formel som står i läroböckerna är en förenkling. Den stämmer när man räknar nettoflöden, men den döljer var atomerna faktiskt tar vägen.

Variant	Formel	Vad den visar
Summaformel	6 CO2 + 6 H2O ger C6H12O6 + 6 O2	Nettoresultatet av processen, balanserad och lätt att minnas
Utökad formel	6 CO2 + 12 H2O ger C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O	Att tolv vattenmolekyler spjälkas och sex nya bildas på vägen

Skillnaden är inte akademisk pedanteri. Tolv vattenmolekyler måste spjälkas för att ge de tolv elektronpar och de sex syrgasmolekyler som reaktionen kräver. Under Calvincykelns reduktionssteg bildas sedan sex nya vattenmolekyler. Därför balanserar den enklare formeln ändå.

Isotopförsöket från 1941 avgjorde en av biologins äldre stridsfrågor. Innan dess antog många att syret kom från koldioxiden, eftersom både kol och syre finns i den molekylen.

Vad händer i ljusreaktionen?

Ljusreaktionen sker i tylakoidmembranet och drivs av ljuspartiklar. Två proteinkomplex gör jobbet. De har fått namn efter i vilken ordning de upptäcktes, inte i vilken ordning de arbetar.

Fotosystem II kommer först i kedjan. När det träffas av ljus slits elektroner loss. För att fylla på förrådet spjälkas en vattenmolekyl. Ur den spjälkningen faller syrgasen ut som en biprodukt.

Växten producerar alltså inte syre för vår skull. Den blir av med ett överskott. Att just det överskottet är förutsättningen för allt djurliv på jorden är en biologisk slump.

Elektronerna vandrar sedan genom en transportkedja till fotosystem I. På vägen pumpas vätejoner in i tylakoidens inre, vilket bygger upp en koncentrationsskillnad över membranet. När jonerna strömmar tillbaka genom enzymet ATP-syntas bildas ATP, ungefär som vatten som driver en turbin.

Tre produkter från ljusreaktionen

• ATP: Cellens energivaluta, som Calvincykeln behöver för att driva sina reaktioner.
• NADPH: En elektronbärare som levererar den reduktionskraft som krävs för att bygga socker.
• Syrgas: Restprodukten från vattenspjälkningen, som lämnar bladet genom klyvöppningarna.

Calvincykeln och varför mörkerreaktion är ett dåligt namn

Andra halvan av fotosyntesen sker i stroman och kallas traditionellt mörkerreaktionen. Namnet är missvisande på två sätt.

Reaktionerna kräver inga ljuspartiklar direkt, men de kräver ATP och NADPH. De molekylerna tillverkas bara av ljusreaktionen. I mörker tar förrådet slut inom minuter. Dagens forskare och lärare använder därför hellre benämningen ljusoberoende reaktioner eller Calvincykeln.

Själva arbetet utförs av enzymet rubisco, som binder koldioxid till en femkolsförening och startar en kedja som slutar med druvsocker. Rubisco anses vara det vanligaste proteinet på jorden, vilket säger något om hur mycket kol som passerar genom det.

Varför är växter gröna?

Klorofyll absorberar ljus selektivt. Det tar upp mest i det röda och en del i det blå området av spektrumet, medan grönt ljus reflekteras eller passerar rakt igenom bladet. Det vi ser är alltså den färg växten inte använder.

Klorofyll finns i flera varianter. Klorofyll a är det som utför själva laddningsseparationen, medan klorofyll b fungerar som en antenn och breddar det våglängdsområde växten kan utnyttja. Karotenoiderna, som ger gula och orange toner, fångar ytterligare våglängder och skyddar samtidigt mot ljusskador.

Höstens färgskifte är samma pigment som blir synliga. När klorofyllet bryts ned och kvävet dras tillbaka in i grenarna blir karotenoiderna kvar. Lövet slår då om till gult och orange.

Vad skiljer C3-, C4- och CAM-växter?

Alla växter kör samma Calvincykel, men de har löst problemet med värme och torka på tre olika sätt. Skillnaden ligger i hur och när koldioxiden fångas in.

Typ	Så fångas koldioxiden	Exempel	Passar bäst i
C3	Direkt av rubisco till en förening med tre kolatomer	Vete, ris, potatis, de flesta träd	Tempererat klimat med god vattentillgång
C4	Först till en förening med fyra kolatomer, som transporteras vidare	Majs, sockerrör, hirs, sorghum	Varmt och soligt klimat
CAM	På natten. Koldioxiden lagras som syra i cellens vakuol till morgonen	Kaktusar, agave, ananas, suckulenter	Torrt klimat med stor dygnsvariation

CAM-växterna är den intressanta gruppen för alla som lärt sig att fotosyntesen bara sker på dagen. En kaktus öppnar sina klyvöppningar när solen gått ned, eftersom natten är svalare och fuktigare och avdunstningen därmed mindre. Koldioxiden lagras som malat och släpps loss inifrån nästa dag, när klyvöppningarna är stängda.

Ljusreaktionen kräver fortfarande dagsljus. Det som flyttats till natten är gasutbytet, inte fotosyntesen som helhet.

Fotorespiration och varför rubisco är ineffektivt

Rubisco har ett grundproblem. Enzymet skiljer inte tillräckligt väl mellan koldioxid och syrgas. Ibland binder det en syremolekyl i stället. Då startar fotorespirationen, en process som kostar växten energi och kol i stället för att ge.

Risken ökar när det är varmt och torrt. Växten stänger då klyvöppningarna för att spara vatten, koldioxidhalten inne i bladet sjunker och syrehalten stiger. Just då gör rubisco flest misstag.

C4- och CAM-växternas mekanismer är evolutionens svar på precis det problemet. Genom att koncentrera koldioxiden runt rubisco minskar antalet felkopplingar, vilket är förklaringen till att majs klarar hetta bättre än vete.

Andas växter på natten?

Ja, växter cellandas dygnet runt, precis som djur. De förbränner det socker de tillverkat för att få energi till tillväxt och underhåll. Vid den förbränningen förbrukas syre och avges koldioxid.

Skillnaden är att fotosyntesen bara pågår i ljus. På dagen överstiger fotosyntesen andningen med god marginal, så bladet avger syre netto. På natten återstår bara andningen.

Tre begrepp som ofta blandas ihop

• Bruttofotosyntes: Allt socker och all syrgas som fotosyntesen producerar, innan växtens egen förbrukning räknats bort.
• Nettofotosyntes: Det som återstår när cellandningens förbrukning dragits av, alltså växtens faktiska tillväxt.
• Kompensationspunkten: Den ljusnivå där fotosyntesen exakt motsvarar andningen och nettoupptaget av koldioxid är noll.

Att sova med krukväxter i sovrummet är alltså ofarligt. Mängden syre en krukväxt förbrukar under en natt är försumbar jämfört med rumsvolymen.

Hur mycket av jordens syre kommer från haven?

Ungefär hälften av syreproduktionen på jorden sker i havet, enligt den amerikanska havsmyndigheten NOAA. Merparten kommer från plankton, alltså drivande alger och fotosyntetiserande bakterier. Samma organismer utgör basen i havets näringskedja, på samma sätt som pollinatörerna utgör en nyckellänk på land. En enda släkte, Prochlorococcus, beskrivs som den minsta fotosyntetiserande organismen på jorden och står enligt NOAA för upp till 20 procent av biosfärens syreproduktion.

Siffran behöver en nyansering som sällan följer med. NOAA påpekar att ungefär lika mycket syre förbrukas igen av havets eget liv, genom djurens andning och genom nedbrytning av dött material. Havet fyller alltså inte på atmosfären med hälften av syret varje år.

Anledningen till att det ändå finns fritt syre i atmosfären är geologisk. En liten andel av det organiska materialet begravs i sediment innan det hinner brytas ned. Det syre som annars skulle gått åt vid nedbrytningen blir då kvar. Den ansamlingen har pågått i hundratals miljoner år.

Samma resonemang gäller regnskogen. Amazonas har hög bruttofotosyntes men förbrukar nästan lika mycket syre genom nedbrytning på marken, vilket gör nettobidraget litet.

Hur effektiv är fotosyntesen?

Betydligt sämre än en solcell, vilket förvånar många. Xin-Guang Zhu, Stephen Long och Donald Ort beräknade taket i tidskriften Current Opinion in Biotechnology 2008. Den teoretiskt högsta omvandlingen av solenergi till biomassa ligger på 4,6 procent för C3-fotosyntes vid 30 grader och dåtidens koldioxidhalt på 380 ppm. För C4-fotosyntes låg motsvarande tak på 6 procent.

Det är taket. Ute på ett fält når grödor bara en bråkdel av det, eftersom ljus faller mellan raderna, blad skuggar varandra och delar av växten inte fotosyntetiserar alls.

Just den skillnaden mellan teori och utfall är skälet till att fotosyntesen blivit ett forskningsområde inom växtförädling. Utrymmet för förbättring är stort på ett sätt som det sällan är i biologiska system.

Fotosyntesen och klimatet

Landekosystemen och haven tar tillsammans upp ungefär hälften av de koldioxidutsläpp mänskligheten släpper ut. Det är den enskilt viktigaste bromsen på den globala uppvärmningen. Enligt Global Carbon Budget 2024 absorberade landsänkan i genomsnitt 11,7 gigaton koldioxid per år under perioden 2014 till 2023, motsvarande 29 procent av de totala utsläppen. Havssänkan tog upp 10,5 gigaton per år, alltså 26 procent.

Den upptagningen är inte gratis och inte garanterad. Högre koldioxidhalt stimulerar fotosyntesen, en effekt som kallas koldioxidgödsling, men effekten avtar. Forskning publicerad i Science 2020 visade att gödslingseffekten försvagats sedan 1980-talet, eftersom brist på vatten och näringsämnen sätter gränser som koldioxidhalten inte kan häva.

Hur mycket kol ett landskap binder beror därför på mer än ljus och luft. Våtmarker är ett tydligt exempel, vilket vi går igenom i artikeln om att återställa våtmarker.

Vad forskningen arbetar med just nu

Fotosyntesen är långt ifrån färdigutforskad. Tre forskningsspår är särskilt aktiva just nu. De drar dessutom åt olika håll.

Det första handlar om att göra grödor effektivare. Forskningsprogrammet RIPE vid University of Illinois byggde in en genväg förbi fotorespirationen i potatis. Två gener fördes in för att bryta ned den giftiga restprodukten inne i kloroplasten.

Resultatet, publicerat i december 2024, blev 30 procent mer knölmassa. Effekten var som störst under en värmebölja i fältsäsongen 2022, då temperaturen låg över 35 grader fyra dagar i rad. Nyttan tredubblades alltså när klimatstressen var som värst.

Det andra spåret handlar om att förstå extrema förhållanden. Vid Umeå Plant Science Centre visade Stefan Jansson och Pushan Bag i december 2024 hur barrträd bygger om tylakoidmembranet på vintern. Fotosystem I och II flyttas närmare varandra och samarbetar, så att överskottsenergin från kall vintersol kan avledas utan skada.

Det tredje spåret försöker kopiera processen helt. Vid Uppsala universitet arbetar forskargrupper under Leif Hammarström med molekylära katalysatorer som ska spjälka vatten och tillverka vätgas eller alkoholer av solljus. Målet är en verkningsgrad högre än naturens egen.

Vanliga missuppfattningar om fotosyntesen

Flera av de fel som återkommer i skolarbeten och i vardagligt tal går tillbaka på samma förenklingar. De flesta av dem kommer från läroböckernas egna sammanfattningar.

Fem påståenden som inte stämmer

1. Växter andas in koldioxid och andas ut syre: Växten har en egen cellandning som förbrukar syre dygnet runt. Syret från fotosyntesen är dessutom en restprodukt.
2. Syret kommer från koldioxiden: Isotopförsök visade redan 1941 att syret kommer från vattnet.
3. Mörkerreaktionen sker i mörker: Den kräver ATP och NADPH från ljusreaktionen och stannar av när förrådet tar slut.
4. Växter får sin näring ur jorden: Jorden bidrar med vatten och mineraler, medan kolet och energin kommer från luften och solen.
5. Regnskogen är jordens lunga: Bruttoproduktionen är hög men nedbrytningen förbrukar nästan lika mycket, så nettobidraget är litet.

Vanliga frågor om fotosyntesen

Var i cellen sker fotosyntesen?

I kloroplasterna, som finns i bladens och stjälkens gröna celler. Ljusreaktionen sker i tylakoidmembranet inuti kloroplasten och Calvincykeln i stroman, alltså vätskan runt tylakoiderna.

Kan fotosyntes ske med lampor i stället för solljus?

Ja. Växten reagerar på våglängder, inte på ljusets ursprung. Växtbelysning med lysdioder brukar därför blanda rött och blått ljus, eftersom det är de områden klorofyllet absorberar bäst.

Vad händer med fotosyntesen på vintern?

Lövträd fäller bladen och stänger av processen helt. Barrträd behåller barren och håller fotosyntesen igång på låg nivå, men bygger då om sina tylakoidmembran för att inte skadas av ljus i kyla.

Vilka faktorer begränsar fotosyntesens hastighet?

Ljusstyrka, koldioxidhalt, temperatur och vattentillgång. Den faktor som är knappast styr hastigheten, oavsett hur god tillgången är på de andra tre.

Hur mycket syre producerar ett träd?

Mängden varierar med art, ålder, ljus och årstid. Den nettomängd som lämnar skogen är dessutom mindre än bruttoproduktionen, eftersom trädet självt andas. Att ange en generell siffra per träd blir därför missvisande.

Vad är rubisco?

Rubisco är det enzym som binder koldioxid i Calvincykeln och därmed startar kolfixeringen. Det anses vara det vanligaste proteinet på jorden, samtidigt som det är långsamt och ibland binder syrgas av misstag.

Varför är vissa växter röda eller lila?

De innehåller pigment som antocyaniner ovanpå klorofyllet. Klorofyllet finns kvar och fotosyntesen fungerar, men de andra pigmenten dominerar det vi ser.

Sker fotosyntes i alger och bakterier?

Ja. Alger och cyanobakterier står för en mycket stor del av jordens fotosyntes, framför allt i haven. Cyanobakterierna var dessutom först med processen och är ursprunget till kloroplasterna i växtceller.

Vad är skillnaden mellan fotosyntes och cellandning?

Fotosyntesen bygger upp socker med hjälp av ljus och avger syre. Cellandningen bryter ned samma socker för att frigöra energi och förbrukar då syre. Växter gör bådadera, medan djur bara gör det senare.